Evoliuciniai žingsniai nuo Australopithecus per Homo erectus iki šiuolaikinių žmonių
Mūsų homininų linijos apibrėžimas
Paleoantropologijoje homininai – tai žmonės ir visos rūšys, artimiau susijusios su mumis, nei su šimpanzėmis ar bonobais. Tyrimai rodo, jog dvikojystė, didesnės smegenys ir kultūrinis sudėtingumas vystėsi dalimis per milijonus metų. Ankstyvieji homininai atsiskyrė nuo bendro protėvio su šimpanzėmis vėlyvajame miocene (galbūt ~7–5 mln. metų prieš dabartį). Įvairios gentys bei rūšys – nuo Sahelanthropus tchadensis iki Ardipithecus ir Australopithecus – nutiesė kelią genčiai Homo. Mūsų šaka galiausiai atvedė prie Homo sapiens, rūšies, pasižyminčios neprilygstamu gebėjimu kalbai, simboliniam mąstymui ir globaliai sklaidai.
2. Pradinis kontekstas: nuo Ardipithecus iki Australopithecus
2.1 Ankstyvieji homininai
Nors nebus šio straipsnio pagrindinis dėmesys, verta paminėti anksčiausius galimus homininus:
- Sahelanthropus tchadensis (~7 mln. m., Čadas): galbūt dvikojis, bet radiniai labai fragmentiški.
- Orrorin tugenensis (~6 mln. m., Kenija): šlaunikaulio anatomija rodo dvikojį judėjimą.
- Ardipithecus ramidus (~4,4 mln. m., Etiopija): dalinė „Ardi“ skeletinė medžiaga atskleidžia tarpinę formą su medžiuose gyvenimo prisitaikymais ir tam tikrais požymiais, rodančiais stačią eisena.
Šios formos iliustruoja pradinius atsiskyrimo nuo šimpanzės protėvio žingsnius, pereinant prie labiau sausuminiam, dvikojam gyvenimo būdui [1], [2].
2.2 Australopithecus: dvikojės beždžionės
Gentis Australopithecus (4,2–2,0 mln. m.) pasižymi dar aiškesne dvikojyste, bet išlaiko beždžioniškoms formoms būdingus nedidelius smegenų tūrius (400–500 cm³) ir tam tikrus ropojimo / laipiojimo bruožus:
- A. anamensis (~4,2–3,9 mln. m.)
- A. afarensis (~3,9–3,0 mln. m.), pavyzdžiui, gerai žinoma „Liusi“ iš Hadaro, Etiopijoje – pasižymėjo gana išsamia skeletine medžiaga, rodanti stačią laikyseną.
- A. africanus (~3,0–2,0 mln. m., Pietų Afrika) su kiek labiau pažengusiais kaukolės požymiais.
Nors ūgis buvo neaukštas (~1,0–1,5 m), o rankos gana ilgos, australopitekai akivaizdžiai vaikščiojo dviem kojomis, iš dalies dar naudodamiesi ir laipiojimo įgūdžiais. Jų dantų nusidėvėjimo pobūdis, žandikaulio forma ir robustiškumo lygis (kaip Paranthropus atšakų atveju) rodo įvairias mitybos strategijas. Apskritai Australopithecus rūšys žymi esminį tarpinį evoliucinį etapą – beždžiones, jau judančias efektyviai dviem kojomis, bet su dar gana kukliu smegenų padidėjimu [3], [4].
3. Homo genties atsiradimas
3.1 Perėjimas nuo Australopithecus prie Homo
Plačiausiai pripažįstama, kad ankstyviausia Homo rūšis dažniausiai yra Homo habilis (~2,4–1,4 mln. m.), rasta Olduvajaus tarpeklyje, Tanzanijoje. Pravardžiuojama „Sumanus žmogus“, ji siejama su oldovano akmens įrankiais. Tačiau klasifikacija čia ginčytina: kai kurie fosilijų pavyzdžiai priskiriami Homo rudolfensis ar kitoms tarpinėms formoms. Svarbiausi pokyčiai, lyginant su australopitekais:
- Didėjantis smegenų tūris (500–700+ cm³).
- Labiau žmogiška denticija ir mažiau masyvūs žandikauliai.
- Akivaizdūs įrankių gamybos pėdsakai ir galbūt platesnis mitybos spektras (pvz., mėsos rinkimas).
Šios ankstyvos Homo rūšys vis dar buvo gana nedidelio ūgio ir su dalinai beždžioniškomis galūnių proporcijomis, tačiau žymi lūžio tašką homininų evoliucijoje, nes rodė ryškesnį manipuliacinių gebėjimų, galbūt geresnės mitybos / medžioklės ir kognityvinių žingsnių poslinkį.
3.2 Homo erectus ir migracijos iš Afrikos
~1,9–1,8 mln. metų laikotarpiu atsirado labiau pažengusi rūšis – Homo erectus (arba Homo ergaster, jei kalbama apie Afrikos atmainą). Jos požymiai:
- Padidėjęs kūno dydis: kai kurių individų ūgis artimas šiuolaikinių žmonių (~1,5–1,8 m).
- Didesnės smegenys (~700–1100 cm³).
- Dabartinės žmonių kūno proporcijos: palyginti ilgesnės kojos, trumpesnės rankos, tvirtesnis dubuo.
- Acheulio įrankiai: rankiniai kirviai ir tobulesnės skaldymo technologijos.
- Globali sklaida: H. erectus radiniai randami Afrikoje, Vakarų Azijoje (Dmanisis, Gruzija ~1,8 mln. m.), Rytų Azijoje (Java, Kinija), nurodydami pirmąjį reikšmingą išėjimą iš Afrikos.
Homo erectus laikoma lemiamu žingsniu homininų raidoje: glaudus paplitimas, galbūt ugnies kontrolės užuomazgos (~1 mln. m. vietose) ir labiau išvystytos socialinės struktūros. Jo gyvavimo trukmė (~1,9 mln.– ~150 tūkst. m. kai kuriuose regionuose) liudija apie evoliucinę sėkmę [5].
4. Vėlesnės Homo rūšys ir „priešmoderniai“ žmonės
4.1 Homo heidelbergensis ir Homo neanderthalensis
Po H. erectus, viduriniojo pleistoceno laikų homininai dar labiau didino smegenų tūrį ir keitėsi formos požiūriu – tarp erectus tipo būtybių ir šiuolaikinių žmonių:
- Homo heidelbergensis (~700–200 tūkst. m.) žinomi Afrikoje ir Europoje, kaukolės tūris – 1100–1300 cm³, masyvūs antakiai, rasti pažangūs medžioklės įrankiai (pvz., mediniai iečių pavyzdžiai Šioningene). Kai kurios populiacijos Europoje galėjo išsivystyti į neandertaliečius, tuo tarpu Afrikos linijos vedė prie archajinių Homo sapiens.
- Homo neanderthalensis (~400–40 tūkst. m.) gyveno Europoje ir Vakarų Azijoje, turėjo kresnus kūnus, pritaikytus šalčiui, pažangią mousterinę įrankių kultūrą, galimas simbolines veiklas (laidotuvės, papuošalai). Neaišku, ar jie išnyko ar buvo „sugerti“ ankstyvųjų modernių žmonių, tačiau genetika rodo dalinį susiliejimą su moderniais žmonėmis Eurazijoje.
4.2 Homo floresiensis ir kitos atšakos
Tam tikros šalutinės linijos, pvz., nykštukinis H. floresiensis (~100–50 tūkst. m.) Floreso saloje (Indonezija), demonstruoja, kaip izoliacija gali sukelti savitą „salinį nykštukinimąsi“. Tuo tarpu Azijoje nauji radiniai (pvz., denisoviečiai) toliau komplikuoja vaizdą – homininų įvairovė vėlyvajame pleistocene buvo didesnė, nei manyta. Kai kurios populiacijos egzistavo greta ankstyvųjų Homo sapiens, dalindamosi genais ir kultūra būdais, kurių dar iki galo nesuprantame.
5. Šiuolaikinių žmonių atsiradimas: Homo sapiens
5.1 Afrikinė kilmė
Dauguma mokslininkų sutinka, jog anatomiškai modernūs žmonės susiformavo Afrikoje apie 300–200 tūkst. metų prieš dabartį, o radiniai, pvz., iš Jebel Irhoud (Marokas, ~315 tūkst. m.) rodo ankstyvus modernius kaukolės bruožus. Kiti pavyzdžiai (Omo-Kibišas, Etiopija, ~195 tūkst. m., Herto ~160 tūkst. m.) tvirtina Afriką kaip Homo sapiens kilmės vietą.
Pagrindiniai anatomiškai modernių žmonių bruožai:
- Aukšta, užapvalinta kaukolė su minimaliu antakių sąstatau.
- Vertikali kakta, mažesnis veidas ir smakras.
- Didžiausias smegenų tūris 1300–1600 cm³ diapazone.
- Išplėtoti elgsenos sudėtingumai (simbolinis menas, asmeniniai papuošalai ir pan.).
5.2 Išėjimas iš Afrikos ir plitimas po pasaulį
~70–60 tūkst. m. H. sapiens populiacijos pradėjo skverbtis už Afrikos ribų, pasiekė Levantą, Aziją, Australiją (~65–50 tūkst. m.) ir galiausiai Europą (~45 tūkst. m.). Europoje jie tam tikrą laiką gyveno kartu su neandertaliečiais, kiek susikryžmindami, kaip rodo genetiniai pėdsakai neafrikiečių populiacijose. Per keletą dešimčių tūkstančių metų Homo sapiens pakeitė kitas archajines homininų formas, kolonizavo atokiausius regionus (pvz., Ameriką ~15–20 tūkst. m. ar dar anksčiau). Ši globali ekspansija parodo tobulėjančią kultūrinę / technologinę kompetenciją (viršutinio paleolito įrankiai, simbolinis menas, kalba) ir galbūt didesnį populiacinį potencialą.
5.3 Kognityvinė ir kultūrinė revoliucija
Maždaug ~100–50 tūkst. m. laikotarpiu pastebima simbolinio mąstymo, kompleksiškesnės kalbos ir meninės raiškos plėtra – vadinamoji „kognityvinė revoliucija“. Radiniai Afrikoje (pvz., Blombos olose rasti raižiniai ant ochros) ir Europoje (pvz., Šovė, Lasko olų tapyba) liudija atsirandančią kultūrinę kūrybą ir socialinę organizaciją, būdingą tik H. sapiens mastu [6], [7].
6. Svarbiausi bruožai, žymintys žmogaus perėjimą
6.1 Dvikojystė
Nuo ankstyvųjų homininų laikų dvikojystė yra lemiamas požymis. Laikui bėgant anatominiai pakitimai (dubens forma, stuburo linkiai, pėdos skliautas) tobulino stačią eiseną ir bėgimą, atlaisvindami rankas įrankių naudojimui – tai buvo savotiškas užburtas ratas, skatinęs toliau gilėti kognityviniams bei kultūriniams gebėjimams.
6.2 Įrankiai ir technologijos
Akmens įrankių tradicijos (Olduvano → Acheulio → Mousterio → Viršutinio paleolito) rodo vis didėjantį planavimą, vikrumą ir net meninius ar simbolinius elementus. Įvairūs įrankių tipai archaikinių žmonių populiacijose (pvz., neandertaliečių iečių antgaliai) bei šiuolaikinių žmonių (pvz., geležtės, kaulinės adatos) pabrėžia augančią homininų technologinę įvairovę ir meistriškumą.
6.3 Simbolinis mąstymas, kalba ir kultūra
Šiuolaikiniai žmonės išvystė sudėtingą kultūrą: nuo sudėtingų kalbų struktūrų iki meno ir apeigų. Pvz., muzikos (kaulinės fleitos ~40 tūkst. m.), figūrėlių (pvz., Holės Felsas) ir olų dailės radiniai rodo simbolinę kogniciją, bendradarbiavimu grįstas visuomenes, pažangų mokymąsi. Nors ankstyvesni homininai galėjo turėti tam tikrą protokalbą ar simbolinį mastymą, H. sapiens mastu išaugęs intensyvumas, regis, nepakartojamas, nutiesęs kelią žemdirbystei ir globaliai civilizacijai.
7. Genetiniai duomenys
7.1 mtDNR ir Y chromosomos tyrimai
Genetinės (pvz., mitochondrinės DNR, Y chromosomos) analizės vienareikšmiškai rodo šiuolaikinių žmonių kilmę iš Afrikos, nes ten aptinkama didžiausia genetinė įvairovė. „Mitochondrijų Ieva“ ir „Y chromosomos Adomas“ – tai populiacijos, iš kurių mūsų linijos galutinai susitelkia. Šie pavadinimai – simboliniai genų koalescencijos taškai, liudijantys gana neseną evoliucinę vienybę.
7.2 Kryžminimasis su archajinėmis formomis
Visos neafrikinės žmonių populiacijos turi ~1–3 % neandertaliečių DNR, o Pietryčių Azijoje bei Okeanijoje gyvenančios tautos – dar ir denisoviečių intarpų. Tokie duomenys reiškia, kad H. sapiens ne vien išstūmė archaikinius homininus, bet iš dalies susimaišė su jais, suformuodamas dabartinį genetinės įvairovės paveikslą.
8. Diskusijos ir būsimi tyrimai
- Ankstyviausio Homo problema: tiksli Homo genties kilmė tebėra neaiški – kokia yra H. habilis, H. rudolfensis, H. naledi statuso reikšmė? Nuolatiniai nauji radiniai nuolat keičia ankstesnius naratyvus.
- Elgesio modernumas: ar pažangus simbolinis elgesys atsirado palaipsniui, ar įvyko „revoliucija“? Afrikos vietovėse, senesnėse nei 100 tūkst. m., jau randama simbolinių veiklų, siūlant, kad procesas galėjo vykti mozaikiškai.
- Vėlyvojo mioceno spragos: daugiau fosilinių duomenų iš ~7–5 mln. m. tarpsnio padėtų tiksliai nustatyti, kurios linijos tikrai apibrėžia šimpanzės–žmogaus atskyrimo ribas.
9. Išvada
Žmogaus kilmė – tai ilga, šakota istorija, nuo ankstyvųjų dvikojų beždžionių Afrikoje iki pasaulinės rūšies, kurią matome šiandien. Perėjimas iš Australopithecus į Homo reiškė didėjančią smegenų apimtį, veiksmingesnę dvikoję eiseną ir vis sudėtingesnę įrankių kultūrą. Homo erectus išplito už Afrikos, pradėdamas kelią vėlesniems išsiplėtimams, o viduriniojo pleistoceno homininai padėjo pagrindus tokioms linijoms kaip neandertaliečiai, denisoviečiai ir galiausiai modernūs Homo sapiens.
Homo sapiens susiformavo Afrikoje ~300–200 tūkst. metų prieš dabartį ir, turėdami aukštesnį kalbos, kultūros bei socialinės organizacijos lygį, paplito po visą pasaulį. Kryžminimasis su archaikinėmis populiacijomis (neandertaliečiais, denisoviečiais) paliko genetinių pėdsakų dabartinėse tautose, parodančių sudėtingas senovines žmonių sąveikas. Mūsų rūšies unikalūs kognityviniai bei kultūriniai gebėjimai lėmė precedento neturinčias adaptacijas, atvedusias prie žemdirbystės, miestų ir technologijų – formuojant dabartį, kurią vadiname antropocenu. Nuolat kintantys fosiliniai radiniai, patobulintos genetikos priemonės ir archeologiniai tyrimai vis iš naujo papildo mūsų žinias apie žmonių kilmės vingius, liudydami, kaip evoliucijos procesų, aplinkos spaudimo, migracijų ir inovacijų sąveika lėmė, kas mes esame kaip Homo sapiens.
Nuorodos ir tolesnis skaitymas
- Wood, B., & Collard, M. (1999). “The human genus.” Science, 284, 65–71.
- Riddle, H. (2018). “Ardipithecus and the earlier stages of bipedalism.” Journal of Human Evolutionary Studies, 47, 89–102.
- Stringer, C. (2012). “Evolution: What makes a modern human.” Nature, 485, 33–35.
- Rightmire, G. P. (1998). “Human evolution in the Middle Pleistocene: The role of Homo heidelbergensis.” Evolutionary Anthropology, 7, 218–227.
- Antón, S. C., Potts, R., & Aiello, L. C. (2014). “Evolution of early Homo: An integrated biological perspective.” Science, 345, 1236828.
- McBrearty, S., & Brooks, A. S. (2000). “The revolution that wasn’t: a new interpretation of the origin of modern human behavior.” Journal of Human Evolution, 39, 453–563.
- Wood, B., & Baker, J. (2011). “Evolution in the genus Homo.” Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 42, 47–69.