Po dinozaurų išnykimo į naujai atsivėrusias nišas: nuo mažų, kirstukus primenančių sutvėrimų iki stambių žinduolių
Nauja era po dinozaurų
Prieš 66 milijonus metų, K–Pg masinis išnykimas sunaikino ne-paukštinius dinozaurus, taip pat jūrinius roplius, tokius kaip mosasaurai, ir daug kitų grupių. Nors stambių sausumos stuburinių išnykimas buvo katastrofa Mezozojaus ekosistemoms, jis išlaisvino ekologinį „plotą“, kurį iki tol nustumti žinduoliai—ilgai stelbti dinozaurų—galėjo greitai užimti. Per vėlesnį paleoceną, eoceną ir vėliau šie maži, atsiskyrę gyvūnėliai pakito į daugybę pavidalų: nuo milžiniškų augalėdžių (kanopinių) iki viršūninių plėšrūnų (kredonai, vėliau tikrieji plėšrūnai), iki jūrinių banginių ir skrendančių šikšnosparnių. Šiuolaikiniai žinduoliai yra šios išskirtinės pokreidinio išsisklaidymo palikimas, iliustruojantis sėkmę, paremtą prisitaikymu ir naujovėmis.
2. Mezozojaus žinduolių šaknys
2.1 Ankstyvieji žinduoliai: smulkūs ir dažnai naktiniai
Žinduoliai kilo panašiai ar truputį anksčiau už dinozaurus vėlyvuoju triasu (~prieš 225+ mln. metų). Jų protėviai buvo sinapsidai (kartais vadinami „žinduoliškais ropliais“), o ankstyvieji tikrieji žinduoliai būdavo nedideli, su pažangia žandikaulio ir ausies kaulų sandara, kailiu šilumos išlaikymui, bei laktacija. Pvz.:
- Morganucodon (~205–210 mln. m.): Bazinis mammaliaformas, smulkus vabzdžiaėdis.
- Multituberkuliatai: Mesozojaus laikais labai sėkminga grupė, dažnai lyginama su graužikais pagal ekomorfines nišas.
Tokie gyvūnai koegzistavo su dinozaurais per daugiau nei 100 mln. metų, daugiausia užimdami menkesnes naktines ar vabzdžiaėdžių nišas, veikiausiai taip išvengdami tiesioginės konkurencijos su stambiais dieniniais ropliais.
2.2 Mezozojaus apribojimai
Didesni kūno dydžiai ir platesnės dieninės veiklos sritys buvo stipriai ribojami dinozaurų dominavimo. Daug žinduolių liko nedideli (nuo kirstuko iki katės dydžio). Tai patvirtina fosilijų radiniai, itin retai rodo didesnius mezozojinius žinduolius. Yra išimčių (Repenomamus – kreidos žinduolis, mintantis dinozaurų jaunikliais), bet jos retos.
3. K–Pg išnykimas: nauja galimybė atsiskleidžia
3.1 Katastrofiški įvykiai
Prieš 66 mln. metų, Čiksulubo asteroido smūgis ir galbūt suintensyvėję Dekano trapų išsiveržimai Indijoje sukėlė planetinius sukrėtimus: „smūgio žiemą“, pasaulinius gaisrus, rūgštų lietų ir kt. Ne-paukštiniai dinozaurai, pterozaurai, stambūs jūriniai ropliai bei daugelis bestuburių grupių išnyko. Mažesni, lankstūs organizmai – paukščiai, smulkūs ropliai, varliagyviai ir žinduoliai – turėjo didesnes išlikimo galimybes po katastrofos. Iš pradžių pasaulis buvo išteklių stokojantis, tad prisitaikymas tapo esminis.
3.2 Išlikę žinduoliai
Išlikusieji žinduoliai tikriausiai pasižymėjo:
- Mažu kūnu: Mažesni absoliutūs maisto poreikiai.
- Lankstia mityba: Vabzdžiaėdžiai ar visaėdžiai galėjo naudotis laikinais ištekliais.
- Saugiai slapstymosi įpročiai: Urvų ar lizdų kūrimas apsaugojo nuo aplinkos kraštutinumų.
Po to, kai rimčiausias klimatinis stresas atslūgo, šioms išlikusioms linijoms atsivėrė pasaulis be stambių konkurentų – idealu greitai radiacijai.
4. Ankstyvasis paleocenas: žinduolių radiacija
4.1 Paleoceno „sprogimas“
Paleocene (66–56 mln. m.) vyko ryškus žinduolių dydžio, įvairovės ir gausumo šuolis:
- Multituberkuliatai toliau klestėjo kaip graužikams panašūs augalėdžiai / visaėdžiai.
- Naujos placentinių ir sterblinių žinduolių linijos plėtėsi, apimdamos specializuotus vaisiaėdžius, plėšrūnus, vabzdžiaėdžius.
- Kondilartrai (archaiški kanopiniai) iškilo, vėliau evoliucionuodami į šiuolaikinius kanopinius.
- Cimolestai ar „paleoceniniai plėšrūnai“ užėmė smulkių plėšrūnų nišas.
Be dinozaurų, žinduoliai įsitvirtino laisvose nišose: vidutinių-didelių augalėdžių, plėšrūnų, lipikų ar skrajojančių formų. Fosilijų vietovės, tokios kaip Bigorno baseinas Šiaurės Amerikoje, rodo gausybę ankstyvojo paleoceno žinduolių liekanų, atspindinčių pereinamąsias ekosistemas, atsigaunančias po išnykimo [1], [2].
4.2 Klimatas ir augmenija
Šilti paleoceno orai, su atsinaujinančiais miškais vietoje sugriautos mezozojinės augalijos, suteikė daug maisto šaltinių. Angiospermos (žydintys augalai), išplitusios dar vėlyvojoje kreidoje, teikė vaisius ir sėklas naujoms žinduolių dietoms. Tuo tarpu vabzdžiai taip pat atsigavo, palaikydami vabzdžiaėdžių suklestėjimą. Taip formavosi vis sudėtingesnės žinduolių bendrijos.
5. Eocenas ir tolesnė įvairovė
5.1 „Antroji“ žinduolių evoliucijos fazė
Eoceno (~56–34 mln. m.) laikotarpiu žinduoliai dar labiau specializavosi:
- Kanopiniai (ungulatai): išsiskyrė į artiodaktylus (lyginiai kanopiniai) bei perisodaktylus (nelyginiai kanopiniai).
- Primatai toliau vystėsi su medžiams pritaikytomis ypatybėmis (adapiformos, omomijai).
- Ankstyvieji plėšriai žinduoliai (miacidai) bei kitos plėšrūnų linijos ėmė keisti ar užgožti senesnes paleocenines plėšriąsias grupes (pvz., kreadonus).
Daugelyje linijų kūno dydis augo. Kai kurie banginių protėviai (pakicetidai) eoceno pradžioje perėjo iš sausumos į vandenį, galų gale pavirsdami visiškai jūriniais cetacėjas. Ekologinės sąrangos tapo vis įmantresnės, primenančios daugelį šiuolaikinių žinduolių būrių.
5.2 PETM (Paleoceno–Eoceno terminis maksimumas)
PETM (~56 mln. m.) – tai trumpalaikis staigus atšilimas, greičiausiai lėmęs migracijas bei evoliucinius pokyčius žinduoliams. Daug linijų, matyt, pasirodo Šiaurės pusrutulio fosilijų įrašuose, atvykusios iš piečiau. Žinduolių plastiškumas – kurį stiprino endotermija – leido jiems geriau prisitaikyti prie tokių klimato kraštutinumų, kurių, galbūt, nepakeltų kitos grupės.
6. Prisitaikymo naujovės ir atlaisvintos nišos
6.1 Kūno dydžio šuolis
Viena ryškiausių pokreidinių žinduolių savybių buvo greita kūno dydžio kaita. Iki vidurinio eoceno tam tikri žolėdžiai (pvz., brontoteriai ar stambūs perisodaktylai) prilygo mažesnių dinozaurų dydžiui. „Koupo taisyklės“ (Cope’s Rule) reiškinys, kad evoliucijos eiga linkusi didinti vidutinį dydį, iš dalies paaiškina, kaip nykstant dinozaurams atsirado laisvų ekologinių nišų stambiems žinduoliams.
6.2 Sudėtingos socialinės / elgesio strategijos
Žinduoliai išplėtojo pažangią tėvų priežiūrą, galimas socialines grupes ir įvairias mitybos specializacijas. Endotermija leido veikti naktį ar vėsesnėse aplinkose. Kai kurios linijos (pvz., graužikai) puikiai prisitaikė – greitas dauginimasis, plastiškos dietos, pakeitusios mažų dinozaurų ar stambių roplių nišas.
6.3 Žengiama į orą ir vandenį
Šikšnosparniai (būrys Chiroptera) pasuko į tikrą skrydį – funkciją, kurią anksčiau vykdė pterozaurai. Tuo tarpu nuo sausumos link jūros perėjo naujos jūrinių žinduolių giminės (banginiai, sirenos), pakeisdamos mezozojines jūrinių roplių nišas kaip stambių vandenynų plėšrūnų / maitintojų. Kiekvienoje srityje – ore, žemėje, jūroje – žinduoliai užėmė tvirtas pozicijas, nebeužgožiami dinozaurų ar jūrų roplių.
7. Svarbiausios linijos po K–Pg
7.1 Placentiniai būriai
Dabartiniai placentinių žinduolių būriai (primatai, plėšrūnai, kanopiniai, graužikai ir t. t.) kyla iš Paleoceno–Eoceno plėtrų. Filogenominiai tyrimai rodo, kad pagrindinės atšakos atsiskyrė ties ar po K–Pg riba, nors dėl tikslios datos vyksta diskusijos. Kai kurios linijos gal pradėjo skirtis dar vėlyvojoje kreidoje, bet tik tikrai išsisklaidė po išnykimo [3], [4].
7.2 Sterbliniai
Sterbliniai ankstyvajame Cenozojuje klestėjo ypač Pietų Amerikoje ir Australijoje – šiuose atskirtuose žemynuose. Jų paplitimas Šiaurės Amerikoje istoriškai buvo ribotas iki vėlesnių migracijų. K–Pg įvykis gal buvo „ligos“ išlyginamasis veiksnys, laikinai leidęs sterbliniams plėstis, prieš placentiniai persvara laimėjo daugelyje teritorijų.
7.3 Multituberkuliatų saulėlydis
Multituberkuliatai – sėkmingi „graužikiški“ mezozojaus žinduoliai – išgyveno iki paleoceno, bet palaipsniui nyko, juos nustelbė tikrieji graužikai (pasirodę eocene) ir kiti išsivystę placentiniai. Tai rodo, jog dalis mezozojaus išlikusių grupių galiausiai užleido vietą naujoms kladėms, atsiradusioms po pergalės konkurencijoje.
8. Fosilijų duomenys ir šaltiniai
8.1 Svarbios paleoceno radimvietės
Tokie regionai kaip Williston baseinas, San Chuano baseinas bei Paryžiaus baseinas turi daug paleoceno žinduolių fosilijų. Kiekvienas pėdsakas atskleidžia ekosistemų atkūrimąsi po K–Pg krizės, su tarpinėmis formomis, jungiančiomis mezozojines liekanas ir modernesnius užsakymus. Smulkūs kaukolių ir dantų bruožai rodo, kaip dieta greitai pasidalijo – vieni prisitaikė prie kietos augmenijos, kiti – prie mėsėdystės ar visaėdystės.
8.2 Eoceniniai „Lagerstätten“
Messel (Vokietija), Green River (Vajomingas, JAV) bei Fayum (Egiptas) yra eoceno laikotarpio radavietės, išsaugojusios nepaprastos būklės žinduolių fosilijas (kartais ir kailio, skrandžio turinio liekanas). Jos liudija ankstyvų arklių, primatų, šikšnosparnių, banginių pereinamųjų formų bei jų vešlių ekosistemų pavyzdžius.
8.3 Molekulinė filogenetika
Be fosilijų, molekuliniai laikrodžiai, grindžiami šiuolaikinių žinduolių DNR, padeda nustatyti išsišakojimo datas. Nors fosilijų ir molekulinių tyrimų laiko skalės kartais nesutampa, abi rodo, kad didžioji žinduolių įvairovės banga vyko po K–Pg ribos, kai šias linijas „išlaisvino“ kreidos pasaulio suvaržymų pabaiga.
9. Kodėl žinduoliai iškilo?
9.1 Ekologiniai ir biologiniai veiksniai
- Maža, visaėdė ar vabzdžiaėdė egzistencija: geriau išgyveno K–Pg kataklizmą nei stambūs specializuoti.
- Endotermija ir kailis: Leido reguliuoti šilumą net esant „branduolinei žiemai“.
- Dauginimosi strategijos: Ilgesnė tėvų globa, laktacija, galbūt spartesnė kartų kaita, palanki adaptacijai.
Šie bruožai suteikė žinduoliams pranašumų po K–Pg, leidę greitai užimti laisvas nišas, kai pasaulis stabilizavosi.
9.2 Morfologinis plastiškumas
Žinduoliai pasižymi lanksčiomis kūno formomis: stati laikysena, iš įvairių tipų dantų (krūminiai, iltiniai, kandžiai) sudaryta dantų sistema bei pritaikyti galūnių tipai. Be dinozaurų kaip stambių augalėdžių / plėšrūnų, jie galėjo netrukdomi plėstis į naujas morfologines ribas – nuo stambių žolėdžių iki viršūninių plėšrūnų, laipiojančių skrajūnų ar vandens specialistų.
10. Reikšmė Žemės gyvybės istorijai
10.1 Pamatas dabartinėms faunoms
Spartus žinduolių iškilimas Paleogene suteikė pagrindą šiuolaikinėms sausumos ekosistemoms – Primatai galiausiai sukūrė beždžiones ir žmones, Plėšrūnai – kates ir šunis, Artiodaktilai – galvijus ir elnius ir t. t. Jūriniai žinduoliai pakeitė mezozojinių jūrų roplių nišas, išsivystė banginiai, ruoniai ir pan. Iš esmės dinozaurų pabaiga lėmė mums pažįstamą žinduolių valdomą pasaulį.
10.2 Post-išnykimo dėsningumai
Stebėdami, kaip žinduoliai išaugo po K–Pg, suprantame bendrą modelį, kai gyvybė atsigauna po masinių išnykimų. Išlikę oportunistai evoliucionuoja į įvairius morfologinius „eksperimentus“. Po milijonų metų šios linijos susiklosto į naujas stabilias ekosistemas. Jei ne tas kosminis susidūrimas, stambūs dinozaurai galbūt vis dar viešpatautų, amžinai ribodami žinduolių raidą.
10.3 Pamokos šiuolaikinei biologinei įvairovei
Žemės klimatui ir ekosistemoms keičiantis žmonių veiklos akivaizdoje, K–Pg išnykimas pabrėžia, kaip svarbūs staigūs sukrėtimai, klimato stresai ir tam tikrų grupių prisitaikymo galimybės. Žinduoliai prigijo naujoje aplinkoje tik tuomet, kai išnykimas pašalino stambius konkurentus. Dabartinė ekologinė krizė taip pat gali „suteikti progą“ netikėtiems laimėtojams (invazinėms ar bendraėdėms rūšims), išnykstant specializuotoms. Tyrinėdami pokreidinį atsigavimą, suprantame, kaip greitai gali persitvarkyti bioįvairovė – ir kokie netikėti gali būti padariniai.
Išvada
Žinduolių iškilimas po K–Pg išnykimo yra vienas svarbiausių virsmų Žemės istorijoje. Žinduoliai, ilgai buvę dinozaurų šešėlyje, pasinaudojo proga išsisklaidyti į laisvas nišas ir per gana trumpą laiką išvystė formas, apimančias dydžių skalę nuo kirstuko dydžio iki raganosiui prilygstančių milžinų. Per vėlesnius laikotarpius jie dar labiau diferencijavosi į primatus, plėšrūnus, kanopinius, šikšnosparnius, jūrinius banginius ir t. t., sukuriančias šiandieninį žinduolių pasaulį.
Nors dinozaurai išlieka ikoniškais priešistorės simboliais, jų žūtis sudarė sąlygas mūsų – žinduolių – sėkmei, išryškindama paradoksą: kad tragiškas išnykimas gali stimuliuoti naują inovacijų bangą. Per fosilijų įrašą, morfologines permainas bei molekulinius duomenis paleontologai skleidžia dinamišką istoriją, kaip mažyčiai, dažnai naktiniai mezozojiniai žinduoliai tapo kūrėjais naujojo Kenozojaus pasaulio – rodant, kaip dideli sukrėtimai gali pertvarkyti evoliucinį kraštovaizdį, atverdami vartus netikėtoms pergalėms.
Nuorodos ir tolesnis skaitymas
- Alroy, J. (1999). “The fossil record of North American mammals: evidence for a Paleocene evolutionary radiation.” Systematic Biology, 48, 107–118.
- Rose, K. D. (2006). The Beginning of the Age of Mammals. Johns Hopkins University Press.
- O’Leary, M. A., et al. (2013). “The Placental Mammal Ancestor and the Post–K–Pg Radiation of Placentals.” Science, 339, 662–667.
- Beck, R. M. D., & Lee, M. S. Y. (2014). “Ancient dates or accelerated rates? Morphological clocks and the antiquity of placental mammals.” Proceedings of the Royal Society B, 281, 20141278.