Nuo ankstyvųjų primatų su griebiančiomis galūnėmis ir į priekį nukreiptomis akimis iki hominidų atšakos
Kas yra primatai
Primatai – tai žinduolių būrys, kuriam priklauso lemūrai, loriai, tarišiai, beždžionės, žmogbeždžionės ir žmonės. Šio būrio nariai išsiskiria keliais būdingais požymiais:
- Griebiančios rankos ir pėdos: dažnai su priešpriešiniais nykščiais ar stambiais pirštais, pritaikytais gyventi medžiuose.
- Į priekį nukreiptos akys: užtikrinančios stereoskopinį (3D) matymą, svarbų tiksliai nustatyti atstumus laipiojant.
- Didelės smegenys: palyginti su kūno dydžiu, atspindinčios sudėtingą socialinį elgesį ir aukštą kognityvinį lygį.
- Lankstūs pečių ir galūnių sąnariai: leidžiantys įvairią judėjimo formą, nuo brachiacijos iki ėjimo remiantis krumpliais.
Šios adaptacijos, išsivysčiusios per dešimtis milijonų metų, liudija, kaip primatai sėkmingai prisitaikė prie medžių (vėliau kai kurie – prie sausumos) nišų. Pažvelgus į primatų pradžią sužinome, kaip hominidų šaka, vedanti į Homo sapiens, įsiterpia į platesnę žinduolių evoliucijos visumą.
2. Ankstyviausi primatų pirmtakai: paleocenas
2.1 Plesiadapiformai: primatų protėviai ar artimi giminaičiai?
Paleoceno epochoje (~66–56 mln. metų), netrukus po Kreidos–Paleogeno išnykimo, kuris nutraukė dinozaurų erą, fosiliniame įraše pasirodė plesiadapiformai – smulkūs, voveres primenantys žinduoliai. Nors daugelis jų dar nelaikomi tikrais primatais pagal šiuolaikinius apibrėžimus, jie rodo kai kuriuos į primatus panašius bruožus:
- Griebiančios galūnės (pas keletą pažangesnių formų, nors daugelis vis dar turėjo nagus vietoje nagų plokštelių).
- Galimas prisitaikymas prie gyvenimo medžiuose.
Vis dėlto plesiadapiformų kaukolės dažnai neturi tobulos žiedinės akiduobės konvergencijos (į priekį nukreiptų akių), būdingos dabartiniams primatams, o jų snukis ilgesnis – tad jie gali būti seserinės grupės arba tarpinės formos. Dėl to vis dar diskutuojama: kai kurie laiko pažangesnes plesiadapiformų šeimas (pvz. Carpolestidae) artimomis ankstyvųjų primatų giminėmis, užpildančiomis evoliucinį tarpinį tarpą tarp bendresnių žinduolių ir eoceno tikrųjų primatų [1], [2].
2.2 Aplinkos kontekstas
Paleocenas buvo palyginti šiltas, plačiai plintant miškams daugybėje regionų. Dinozaurų išnykimas bei gausėjanti gaubtasėklių (angiospermų) ir vabzdžių įvairovė teikė naujas galimybes smulkiems medžiuose gyvenantiems žinduoliams. Ta aplinka galėjo skatinti bruožus, gerinančius sugriebimą, regą ir miklumą – būdingus primatams.
3. Eocenas ir tikrieji primatai (euprimatai)
3.1 „Šiuolaikinių būrių aušra“: eoceno sprogimas
Eoceno epocha (~56–34 mln. metų) dažnai vadinama „dabartinių būrių aušra“, nes tada įsitvirtino daugybė modernių žinduolių grupių. Primatų srityje matome pirmuosius neginčijamus ar „tikruosius“ primatus (euprimates). Jiems būdinga:
- Užpakalinė orbitos sienelė ar net uždara akiduobė: dalinai kaulinis akių aptvaras, padedantis dvilypei regai.
- Sutrumpėję snukiai: reiškiantys didesnį regos, o ne uoslės svarbą.
- Nagai vietoje nagų daugelyje pirštų, bei ryškesni priešpriešiniai nykščiai.
Šie ankstyvieji primatai skilo į dvi stambias linijas:
- Adapiformai: dažnai laikomi artimais dabartinių strepsirinių (lemūrų, lorių) giminaičiais.
- Omomyiformai: labiau panašūs į tarišius, galbūt susiję su haploriniais (tarsiiai, beždžionės, žmogbeždžionės).
Tokių fosilijų randame Green River sluoksniuose Šiaurės Amerikoje, Messel Vokietijoje ir kitose pasaulio vietose, rodančios, kad šie archajiški primatai klestėjo vešliuose, šiltuose miškuose. Jų įvairumas rodo ankstyvą radiaciją, nors dauguma neišliko po vidurinio-vėlyvojo eoceno [3], [4].
4. Oligocenas: antropoidų iškilimas
4.1 Antropoidų požymiai
Antropoidai (beždžionės, žmogbeždžionės, žmonės) skiriasi nuo strepsirinų (lemūrų, lorių) ir tarišių tuo, kad turi:
- Visiškai uždarą akiduobę (uždaras žiedas aplink akį).
- Sulietus kaktikaulius ir dažnai sulietą žandikaulio siūlę.
- Didesnes smegenis ir sudėtingesnį socialinį elgesį.
Per Oligoceną (~34–23 mln. metų) antropoidai ėmė labiau plisti Afrikoje ir galbūt Azijoje. Egipto Fajumo slėnyje rastos fosilijos itin svarbios – ten aptinkama:
- Parapitecidai (gal susiję su platyrrhini, naujojo pasaulio beždžionėmis).
- Propliopitecidai (pvz., Aegyptopithecus), galbūt artimi senuoju pasaulio beždžionių ir žmogbeždžionių protėviai.
4.2 Platyrrhinos (Naujojo Pasaulio beždžionės) ir Katarrhinos (Senojo Pasaulio beždžionės bei žmogbeždžionės)
Molekuliniai bei fosiliniai duomenys rodo, kad Naujojo Pasaulio beždžionės atskilo nuo Afrikos antropoidų vėlyvuoju eocenu ar oligocenu, perplaukdamos į Pietų Ameriką gal laikinomis salomis ar plūduriuojančiomis „salomis“. Tuo tarpu katarrhinos liko Afro-Arabijoje ir evoliucionavo į šiandienines Senojo Pasaulio beždžiones bei žmogbeždžiones [5].
5. Miocenas: beždžionių amžius
5.1 Ankstyvieji katarrhinai ir žmogbeždžionių išsiskyrimas
Miocene (~23–5 mln. metų) pastebima didelė beždžioniškoms katarrhinoms (vad. “beždžionių amžius”) radiacija. Daugelis genčių (pvz., Proconsul, Afropithecus) klestėjo Afrikos miškuose, pasižymėjo esminėmis žmogbeždžionių savybėmis – beuodegiai kūnai, lankstūs sąnariai, stiprūs žandikauliai. Fosilijos Afrikoje ir Eurazijoje rodo pakartotinius hominoidų (žmogbeždžionių) plitimus ir vietines radiacijas, galinčias sietis su dabartinėmis didžiosiomis žmogbeždžionėmis (gorilos, šimpanzės, orangutanai) ir galiausiai žmonėmis.
5.2 Hominoidų ir cercopitekoidų sandūra
Viduriniuoju-vėlyvuoju miocenu cercopitekoidai (sen. pasaulio beždžionės) taip pat gausėjo, o hominoidams pasireiškė sudėtinga plėtra ir nykimai dėl klimato svyravimų bei kintančių miškų. Iki vėlyvojo mioceno (~10–5 mln. metų) hominidų (d. žmogbeždžionės + žmonės) linija siaurėjo iki atšakų, davusių esamus d. žmogbeždžionių tipus (orangut., gorilų, šimpanzių) ir galiausiai žmones [6], [7].
5.3 Atsirandanti dvikojystė?
Ties mioceno / plioceno riba pastebimi dvikojai homininai (pvz., Sahelanthropus ~7 mln. m., Orrorin ~6 mln. m., Ardipithecus ~5–4 mln. m.). Tai žymi hominidų atšakos atsiskyrimą nuo šimpanzės linijos, pradėdama žmonių evoliucijos istoriją. Tačiau ilgas kelias nuo eoceno antropoidų iki mioceno žmogbeždžionių sudarė morfologinį ir genetinį pagrindą, leidusį išsivystyti dvikojystei, įrankių naudojimui ir sudėtingam mąstymui.
6. Svarbiausi adaptaciniai šuoliai primatų evoliucijoje
6.1 Gyvenimas medžiuose
Nuo ankstyviausių primatų (eoceno euprimates) laikų griebiančios galūnės, nagai bei į priekį nukreiptos akys liudija prisitaikymą laipiojimui medžiuose: sugriebti šakas, įvertinti atstumą šuoliams, stebėti grobuonis ar ieškoti vaisių. Šie bruožai atspindi esminę „vizualinio-manipuliacinio“ koordinavimo paskatą, lėmusią primatų juslinį ir neuroraumeninį sudėtingumą.
6.2 Įvairi mityba
Primatai dažnai turi plačią, lanksčią mitybos bazę – vaisiai, lapai, vabzdžiai, sakai. Dantų morfologija (bilofodontiniai krūminiai pas sen. pasaulio beždžiones, Y-5 raštas pas žmogbeždžiones) rodo, kaip kiekviena atšaka pritaikyta kitokiam maistui. Šis plastiškumas leido primatams skverbtis į naujas buveines ar išgyventi klimato svyravimus milijonus metų.
6.3 Socialinis ir kognityvinis sudėtingumas
Paprastai primatai demonstruoja didesnę tėvų investiciją bei ilgesnę jaunystę, kas skatina pažangų socialinį mokymąsi. Per evoliuciją didesnės smegenys susisiejo su tokiu elgesiu kaip grupinis gyvenimas, bendras gynimasis ir problemų sprendimas. Tarp antropoidų, ypač žmogbeždžionių, pažangus socialinis gyvenimas bei kognityviniai gebėjimai (įrankių naudojimas, simbolinė komunikacija) išskiria juos tarp žinduolių.
7. Hominidų atsišakojimas: didžiosios žmogbeždžionės ir ankstyvieji žmonės
7.1 Skilimas nuo sen. pasaulio beždžionių
Molekuliniai duomenys rodo, kad katarrhinos skilo į:
- Cercopitekoidai (sen. pasaulio beždžionės).
- Hominoidai (žmogbeždžionės: gibonai, didžiosios žmogbeždžionės, žmonės).
Fosilijos iš vidurinio / vėlyvojo mioceno (pvz. Sivapithecus, Kenyapithecus, Ouranopithecus) rodo kelias hominoidų radiacijas Afrikoje ir Eurazijoje. Galiausiai linijos, vedančios į dabartines didžiąsias žmogbeždžiones (orangutanus, gorilas, šimpanzes) ir žmones, išsiskyrė prieš ~12–6 mln. metų. Hominidų grupė (Afrikos didžiosios žmogbeždžionės + žmonės) dar labiau suskilo, atsirandant homininams (dvikojams protėviams, nesutampantiems su šimpanzėmis).
7.2 Ankstyvieji homininai
Radiniai, tokie kaip Sahelanthropus tchadensis (~7 mln. metų, Čadas), Orrorin tugenensis (~6 mln. metų, Kenija) ar Ardipithecus (~5,8–4,4 mln. metų, Etiopija), rodo galimai ankstyvą dvikojumą, nors duomenys fragmentiški. Australopithecus (~4–2 mln. metų) jau turėjo aiškią dvikojystę, kas suformavo morfologinį pamatą vedantį į Homo gentį ir pažangesnį įrankių naudojimą bei galop į modernius žmones.
8. Šiuolaikinė primatų įvairovė ir apsauga
8.1 Lemūrai, loriai, tarišiai, beždžionės ir žmogbeždžionės
Dabartiniai primatai atspindi šių evoliucinių vingių rezultatus:
- Strepsirinos: lemūrai (Madagaskaras), loriai, galagai – dažnai išlaikę senoviškesnius bruožus (drėgną nosies galiuką, grybšnį nagą).
- Haplorinos: tarišiai, platyrrhinos (naujojo pasaulio beždžionės), katarrhinos (sen. pasaulio beždžionės, žmogbeždžionės).
- Hominoidai: gibonai, orangutanai, gorilos, šimpanzės ir žmonės.
Biogeografinis išsidėstymas (pvz., lemūrų – tik Madagaskare, naujojo pasaulio beždžionių – Amerikoje) atspindi žemynų dreifo ir įvairių migracijų padarinius. Žmogbeždžionės išliko daugiausia Afrikoje / Azijoje, tuo tarpu žmonės – plačiai paplitę beveik visur, išskyrus Antarktidą.
8.2 Apsaugos iššūkiai
Šiuo metu primatams gresia dideli habitatų naikinimo, medžioklės ir klimato pokyčių pavojai. Daug lemūrų yra kritiškai nykstantys. Primatų evoliucijos istorija parodo, kokia vertinga kiekviena evoliucinė atšaka, todėl skubiai reikia išsaugojimo priemonių šių prisitaikiusių, socialiai sudėtingų žinduolių apsaugai. „Didžiųjų žmogbeždžionių“ kladei priklauso artimiausi mūsų giminaičiai – šimpanzės, bonobos, gorilos, orangutanai – visi gamtoje gresia išnykti, paradoksaliai nuo rūšies (mūsų), su kuria dalijasi artimą evoliucinę giminystę.
9. Išvada
Primatų evoliucija – tai nepaprastas kelias: nuo menkų, veikiausiai naktinių mezozojinių žinduolių, užgožtų dinozaurų, iki eoceno laikotarpio gausios primatų radiacijos medžiuose, iki oligoceninių antropoidų, mioceninių žmogbeždžionių ir galiausiai homininų atšakos, iš kurios atsiradome mes. Esminės adaptacijos – griebiančios galūnės, stereoskopinis regėjimas, didesnės smegenys, lankstus socialinis bei mitybos elgesys – leido primatams sėkmingai užkariauti įvairovę buveinių visame pasaulyje.
Hominidų linijos išryškėjimas į šiuolaikinius žmones rodo, kaip nesmarkūs, bet nuoseklūs morfologiniai ir elgsenos pokyčiai, trunkantys dešimtis milijonų metų, gali atvesti prie neįtikėtinos įvairovės. Derindami fosilinius duomenis, lyginamąją anatomiją, molekulinę filogenetiką ir dabartinių rūšių lauko tyrimus, mokslininkai lipdo mozaikinį vaizdą: šiuolaikiniai primatai yra senovės šakojimosi atspindys, parodantis, kaip medžio laipiojimo patirtis ilgainiui nutiesė kelią ir žmonėms. Jų evoliucinė saga – nebaigta, nes kasdien atsiranda naujų radinių ir patikslinimų, primenant mums, kad mūsų dvikojė, įrankius naudojanti rūšis tėra viena iš daugybės seno ordino atšakų, liudijančių žinduolių evoliucijos dinamiškumą.
Nuorodos ir tolesnis skaitymas
- Bloch, J. I., Boyer, D. M., Gingerich, P. D., & Gunnell, G. F. (2007). “New primate genus from the Paleocene–Eocene boundary in North America.” Science, 315, 1348–1351.
- Silcox, M. T., & Bloch, J. I. (2014). “What, if anything, is a plesiadapiform?” In Fossil Primates Handbook, ed. W. Henke, I. Tattersall, Springer, 219–242.
- Gingerich, P. D. (1980). “Evolutionary significance of the Mesozoic mammals.” Annual Review of Ecology and Systematics, 11, 29–61.
- Seiffert, E. R. (2012). “Early primate evolution in Afro-Arabia.” Evolutionary Anthropology, 21, 239–253.
- Kay, R. F. (2015). “Anthropoid origins.” In Handbook of Paleoanthropology, ed. W. Henke, I. Tattersall, Springer, 1089–1144.
- Begun, D. R. (2010). “Miocene hominids and hominid origins.” Annual Review of Anthropology, 39, 67–84.
- Ward, C. V. (2007). “Postcranial and locomotor adaptations of hominoids.” In Handbook of Paleoanthropology, ed. W. Henke, I. Tattersall, Springer, 1011–1037.