Devonas–Karbonas: ankstyvieji miškai ir amfibijų iškilimas

Devonas–Karbonas: ankstyvieji miškai ir amfibijų iškilimas

Miškų atsiradimas, deguonies šuoliai ir stuburinių evoliucija – galūnės bei plaučiai, skirti gyvenimui sausumoje

Pasaulis pokyčių apsuptyje

Vėlyvąjį paleozojaus erą lydėjo ryškūs Žemės biosferos ir klimato pokyčiai. Devone (419–359 mln. m. pr. m. e.), dar vadinamame „Žuvų amžiumi“, vandenynuose klestėjo žandikauliai žuvys ir rifai, o sausumos augalai sparčiai plito nuo nedidelių, paprastų formų iki aukštų medžių. Po to atėjus Karbonui (359–299 mln. m. pr. m. e.) vešlūs anglies-klodų miškai ir gausus deguonis ėmė charakterizuoti planetą, sausumose ėmė gyvuoti ne tik augalai, bet ir ankstyvosios amfibijos bei milžiniški nariuotakojai. Šie virsmai nulėmė dabartinių sausumos ekosistemų pagrindus ir rodo, kaip biologinės naujovės bei aplinkos grįžtamasis ryšys gali kardinaliai pakeisti Žemės paviršių.

2. Devono aplinka: augalai užkariauja sausumą

2.1 Ankstyvieji kraujagysliniai augalai ir pirmieji miškai

Ankstyvajame Devone sausumą kolonizavo nedideli kraujagysliniai augalai (pvz., rhiniophytes, zosterophylls). Pereinant į Vidurinį–Vėlyvąjį Devoną, išsivystė stambesni ir sudėtingesni augalai, tokie kaip Archaeopteris, laikomas vienu iš pirmųjų tikrųjų „medžių“. Archaeopteris turėjo medėjusius kamienus ir plačius, lapus primenančius darinukus. Vėlyvajame Devone šie medžiai jau formavo pirminius tikrus miškus, kurie kartais siekė virš 10 m aukščio, stipriai veikė dirvožemio stabilumą, anglies apytaką bei klimatą [1], [2].

2.2 Dirvožemio formavimas ir atmosferos kaita

Įsigalint augalų šaknims ir kaupiantis organinėms nuosėdoms, ėmė kurtis tikras dirvožemis (paleosoliai), pagreitinęs dūlėjimą silikatinių uolienų, mažinęs atmosferos CO2 lygį ir kaupiantis organinę anglį. Toks sausumos produktyvumo išaugimas, matyt, lėmė CO2 sumažėjimą atmosferoje bei skatino planetos vėsimą. Kartu išaugusi fotosintezė pamažėl kėlė deguonies lygį. Nors tai dar nebuvo tokia drastiška kaip Karbono laikotarpio deguonies šuolis, Devono laikotarpio pokyčiai atvėrė kelią vėlesniems deguonies šuoliams.

2.3 Jūrų išnykimai ir geologinės krizės

Devonas taip pat garsėja keliais išnykimo impulsais, tarp jų Vėlyvojo Devono išnykimu (~372–359 mln. m. pr. m. e.). Sausumos augalų plitimas, vandenyno chemijos pokyčiai bei klimato svyravimai galėjo skatinti ar dar labiau aštrinti šiuos išnykimo įvykius. Nukentėjo rifus formuojantys koralai ir dalis žuvų grupių, perdirbdami jūrų ekosistemas, bet palikdami evoliucines nišas kitoms rūšims.

3. Pirmieji tetrapodai: žuvys žengia į sausumą

3.1 Nuo pelekų link galūnių

Vėlyvajame Devone kai kurios mėsapelekių žuvų (Sarcopterygii) linijos išsiugdė tvirtesnius, plėtotus krūtininius ir dubens pelekus su masyviais vidiniais kaulais. Garsūs tarpiniai fosilijų pavyzdžiai, tokie kaip Eusthenopteron, Tiktaalik, Acanthostega, rodo, kaip iš pelekų struktūros vystėsi pirštais pasibaigiančios galūnės sekliuose ar pelkėtuose vandenyse. Šie pro-tetrapodai galėjo gyventi seklių vandenų ar deltinėse aplinkose, apjungiantys vandens plaukimą su pirminiais sausumos judėjimo etapais.

3.2 Kodėl veržtis į sausumą?

Hipotezės, kodėl žuvys virto tetrapodais, apima:

  • Bėgimas nuo plėšrūnų / naujos nišos: Seklūs vandenys ar laikinieji tvenkiniai vertė prisitaikyti.
  • Maisto ištekliai: Nauji mitybos šaltiniai iš sausumos augalijos ir nariuotakojų.
  • Deguonies stoka: Šilti Devono vandenys galėjo būti hipoksiniai, todėl paviršinis ar dalinis kvėpavimas oru teikė pranašumą.

Devono pabaigoje tikri “varliagyviški” tetrapodai jau turėjo keturias laikančias galūnes ir plaučius kvėpuoti oru, nors daugelis tebepriklausė nuo vandens dauginimuisi.

4. Karbono pradžia: miškų ir anglies amžius

4.1 Karbono klimatas ir anglingieji liūnai

Karbono periodas (359–299 mln. m. pr. m. e.) dažnai skirstomas į Misisipinį (ankstyvasis Karbonas) ir Pensilvaninį (vėlyvasis Karbonas) potarpį. Tuo metu:

  • Milžiniški lygopsidai ir papartiniai miškai: Lepidodendron, Sigillaria (klumpakojai), asiūkliai (Calamites), sėkliniai paparčiai ir ankstyvieji spygliuočiai klestėjo drėgnose ekvatorinėse žemumose.
  • Anglies susidarymas: Stori sukauptos augalinės medžiagos sluoksniai deguonies stokojančiose pelkėse virto stambiais anglies klodais (iš čia ir pavadinimas „Karbono“).
  • Deguonies padidėjimas: Plati organikos užkasimo veikla, matyt, pakėlė O2 koncentraciją atmosferoje iki ~30–35 % (daug daugiau nei dabartiniai 21 %), leisdama susidaryti milžiniškiems nariuotakojams (pvz., metriniai šimtakojai) [3], [4].

4.2 Tetrapodų radiacija: amfibijų iškilimas

Esant gausiems pelkiniams žemumoms ir deguonies pertekliui, ankstyvieji sausumos stuburiniai (amfibijos) plačiai paplito:

  • Temnospondylai, antrakozaurai ir kiti amfibijas primenantys klodai diversifikavosi pusiau vandeninėse buveinėse.
  • Galūnės buvo pritaikytos vaikščioti kietu pagrindu, bet dauginimuisi vis dar reikėjo vandens, tad jie tebesilaikė drėgnų buveinių.
  • Kai kurios linijos, kurios vėliau evoliucionavo į amniotus (roplius, žinduolius), Karbono pabaigoje įgijo tobulesnes dauginimosi strategijas (amnioninis kiaušinis), dar labiau įtvirtindamos prisitaikymą prie grynai sausumos gyvenimo.

4.3 Milžiniški nariuotakojai ir deguonis

Karbono deguonies perteklius siejamas su milžiniškais vabzdžiais ir kitais nariuotakojais, pvz., Meganeura (libelės formos vabzdys, ~65–70 cm sparnų mostas) ar milžinišku Arthropleura šimtakoju. Didelė O2 dalinė slėgio dalis suteikė jiems veiksmingesnį kvėpavimą trachejomis. Tai baigėsi, kai klimatas vėlesniais laikotarpiais ėmė keistis, o O2 lygis sumažėjo.

5. Geologiniai ir paleoklimatiniai poslinkiai

5.1 Žemynų konfigūracijos (Pangėjos susidarymas)

Karbono metu Gondvana (pietinis superžemynas) slinko šiaurėn, susijungdamas su Laurusija, ir vėlyvojo paleozojaus pabaigoje ėmė formuoti Pangėją. Ši kolizija užaugino didžiulius kalnynus (pvz., Apalačų–Variskų orogenezė). Kintanti žemynų išsidėstymo seka darė įtaką klimatui, nukreipdama vandenyno sroves bei atmosferos cirkuliaciją.

5.2 Apledėjimai ir jūros lygio kaita

Vėlyvojo paleozojaus apledėjimai prasidėjo pietų Gondvanoje (vėlyvas Karbonas – ankstyvas Permas, „Karoo“ apledėjimas). Dideli ledo skydai pietiniame pusrutulyje lėmė ciklišką jūros lygio kitimą, paveikdami pajūrio anglies-pelkinių buveinių aplinką. Apledėjimų, miškų plėtros ir plokščių tektonikos sąveika parodo, kaip sudėtingi ryšiai valdo Žemės sistemą.

6. Fosiliniai duomenys apie sausumos ekosistemų sudėtingumą

6.1 Augalų fosilijos ir anglies makeralai

Karbono anglies klodai gausiai saugo augalų liekanas. Medžių kamienų atspaudai (Lepidodendron, Sigillaria) ar dideli lapai (sėkliniai paparčiai) liudija daugiasluoksnius miškus. Mikroskopinės organinės liekanos anglyje (macerals) rodo, kaip tanki biomasė, esant deguonies trūkumui, pavirto stora anglimi – tai vėliau tapo pramonės revoliucijų „kuru“.

6.2 Ankstyvųjų amfibijų skeletai

Gausiai išlikę ankstyvųjų amfibijų (temnospondylų ir kt.) skeletai rodo vandens ir sausumos prisitaikymo hibridus: tvirtas galūnes, bet neretai su senoviniais dantimis ar kitais bruožais, jungiančiais žuvų ir vėliau išsivysčiusių sausumos bruožus. Kai kurie paleontologai šiuos tarpinius formas vadina „pamatiniais amfibijomis“, siejančiais Devono tetrapodus su pirmaisiais Karbono vainikiniais varliagyviais [5], [6].

6.3 Milžiniški vabzdžiai ir nariuotakojų fosilijos

Ryškūs vabzdžių sparnų, nariuotakojų egzoskeletų ar pėdsakų radiniai patvirtina milžiniškus sausumos nariuotakojus šiuose pelkėtuose miškuose. Deguonies perteklius leido jiems didesnį kūno dydį. Šios fosilijos tiesiogiai atskleidžia Karbono ekologines sąveikas, kur nariuotakojai buvo svarbūs žolėdžiai, skaidytojai ar mažesnių stuburinių plėšrūnai.

7. Vėlyvojo Karbono link

7.1 Klimato kaita, deguonies mažėjimas?

Einant Karbonui į pabaigą, intensyvėjant apledėjimams pietinėje Gondvanoje, kito vandenynų cirkuliacija. Kintantis klimatas gal sumažino pakrančių pelkių paplitimą, galiausiai silpnindamas stambaus masto organikos užkasimą, lėmusį deguonies piką. Įsibėgėjus Permui (~299–252 mln. m. pr. m. e.), Žemės sistema persitvarkė dar kartą, dalyje ekvatorinių zonų gilėjo sausros, mažėjo didelių nariuotakojų.

7.2 Amniotų pamatai

Vėlyvuoju Karbonu kai kurie tetrapodai išvystė amniotinį kiaušinį, atpalaiduojantį juos nuo vandens aplinkybių dauginimuisi. Ši naujovė (vedanti į roplius, žinduolius, paukščius) žymi kitą didelį žingsnį stuburinių sausumos dominavimo link. Sinapsidai (žinduolių linija) ir sauropsidai (roplių linija) ėmė skirtis, ilgainiui užgožė senesnes amfibijų grupes daugelyje nišų.

8. Reikšmė ir palikimas

  1. Sausumos ekosistemos: Karbono pabaigoje Žemės sausumos plotai jau buvo tankiai apaugę augalais, nariuotakojais ir įvairiomis amfibijų grupėmis. Tai pirmasis tikras „susauminimas“, sukuriant pagrindą ateities sausumos biosferoms.
  2. Deguonis ir klimato grįžtamasis ryšys: Didžiulis organikos užkasimas pelkėse kėlė atmosferos O2 kiekį, reguliavo klimatą. Taip rodomas tiesioginis biologinių procesų (miškų, fotosintezės) poveikis planetinei atmosferai.
  3. Stuburinių evoliucijos etapas: Nuo Devono žuvų-tetrapodų virsmo iki Karbono amfibijų ir amniotų aušros – šis laikotarpis pamatas tolesnei dinozaurų, žinduolių ir galiausiai mūsų pačių evoliucijai.
  4. Ekonominiai ištekliai: Karbono anglies klodai – iki šiol svarbus energijos šaltinis, paradoksaliai lemia dabartinį antropogeninį CO2 išmetimą. Suprasti šių telkinių formavimą padeda geologiniams tyrimams, paleoklimato rekonstrukcijoms ir išteklių valdymui.

9. Sąsajos su dabartinėmis ekosistemomis ir egzoplanetų pamokomis

9.1 Senovinė Žemė kaip egzoplanetos analogas

Devono–Karbono virsmo analizė gali padėti astrobiologijai suprasti, kaip planetoje gali rastis plačiai paplitusi fotosintetinė gyvybė, didelė biomasė ir kintanti atmosferos sudėtis. „O2 perteklius“ – toks reiškinys galėtų būti matomas spektro signalais, jei kokioje egzoplanetoje panašaus masto miškų ar dumblių bumas įvyko.

9.2 Reikšmė dabarčiai

Dabartinės diskusijos apie anglies apytaką ir klimato kaitą primena Karbono procesus – tada didžiulis anglies kaupimas (anglis), o dabar spartus anglies išlaisvinimas. Suvokti, kaip senovės Žemė išlaikė ar perkeitė klimato būsenas, gausiai užkasdama anglį arba patirdama apledėjimus, gali padėti dabartiniams klimato modeliams ir sprendimų paieškai.

10. Išvada

Laikotarpis nuo Devono iki Karbono yra lemtingas Žemės istorijoje, transformavęs mūsų planetos sausumos aplinkas nuo retokai apželdintų plotų iki tankių, pelkėtų miškų, sukūrusių deguonimi turtingą atmosferą. Tuo pat metu stuburiniai įveikė vandens–sausumos barjerą, atverdami kelią amfibijoms ir vėliau ropliams ar žinduoliams. Gausūs geosferos ir biosferos pokyčiai – augalų plėtra, deguonies svyravimai, dideli nariuotakojai, amfibijų išsisklaidymas – parodo, kaip gyvenimas ir aplinka gali stulbinamai sukristi per dešimtis milijonų metų.

Nuoseklūs paleontologijos atradimai, nauji geochemijos metodai ir patobulintas senovės aplinkų modeliavimas leidžia giliau suvokti šiuos tolimus virsmus. Šiandien žvelgiame į ankstyvuosius „žaliuosius“ Žemės amžius, jungiančius vandeningą Devono pasaulį su anglingais Karbono liūnais, užbaigdami vaizdą planetos, kupinos sudėtingų sausumos ekosistemų. Taip regimos svarbios bendros pamokos, kaip globalios aplinkos permainos ir evoliucijos naujovės gali lemti gyvybės likimą epochose, o gal ir už Žemės ribų.

Nuorodos ir daugiau skaitymo

  1. Algeo, T. J., & Scheckler, S. E. (1998). “Terrestrial-marine teleconnections in the Devonian: links between the evolution of land plants, weathering processes, and marine anoxic events.” Philosophical Transactions of the Royal Society B, 353, 113–130.
  2. Clack, J. A. (2012). Gaining Ground: The Origin and Evolution of Tetrapods, 2nd ed. Indiana University Press.
  3. Scott, A. C., & Glasspool, I. J. (2006). “The diversification of Paleozoic fire systems and fluctuations in atmospheric oxygen concentration.” Proceedings of the National Academy of Sciences, 103, 10861–10865.
  4. Gensel, P. G., & Edwards, D. (2001). Plants Invade the Land: Evolutionary & Environmental Perspectives. Columbia University Press.
  5. Carroll, R. L. (2009). The Rise of Amphibians: 365 Million Years of Evolution. Johns Hopkins University Press.
  6. Rowe, T., et al. (2021). “The complex diversity of early tetrapods.” Trends in Ecology & Evolution, 36, 251–263.
Tilbage til blog